САМ метаболизм и его влияние

[Asio Otus]

Тема появилась спонтанно, но она очень интересная.

[Mammillaria_]

поливать ее лучше в ночное время.

Почему? Поглощение воды корнями у суккулентов не имеет прямой корреляции с работой устьиц. На родине толстянковых осадки выпадают не только ночью.

[Шило]

Насчет полива Главное - поливать так, ч.б. на солнце не сгорела, и корни не сварились. Я, например, тех, кто на балконе летом стоит, поливаю после 12-ти утра, когда солнце уходит, а тех, кто на окнах - вечером, потому что солнце с 13.30 и жарит конкретно (когда оно есть, конечно))) ) В теплице у друга часть ребят - их тоже ближе к вечеру, когда жара спадает.
Насчет цветения - для оват вроде как перепад температур нужен для цветения. Обычная крассульная трава цветет без всяких ухищрений, некоторые без остановки.

[Ky!]

Главное - поливать так, ч.б. на солнце не сгорела, и корни не сварились.

Это совершенно верно, у многих массово толстянки "сварились" в жару 2010 года.

[Kana]

Жизнедеятельность толстянковых в период с 12 дня до 15 ч почти совсем прекращается. Это связано с тем, что основная жара приходится именно на этот временной период , где солнце наиболее активно и становится неистерпимо жарко.  Устьица толстянки закрыты, чтобы ей не расходовать влагу и выжить в наиболее жарких условиях.      Поэтому так уж сложилось , что полив с 12- 15 нежелателен.       
Представьте, что вы спите , а вам приносят стакан воды и выливают его вам в рот . Он вам нужен был?    Далее вы продолжаете спать на мокром (поскольку вы его выпить не смогли), просыпаетесь и заболеваете.   

Когда вода поступает в корни , она идёт дальше по стеблю в листья .   Далее , чтобы не быть занудной я опущу процессы внутри листа , вода расходуется на поддержание жизненных процессов и на испарение . Так вот эта доля воды на жизненные процессы ничтожна мала по сравнению с испарением.   Устьица в САМ закрыты для уменьшения испарения.   Поэтому воды корню не надо , он не усваивает ее в это время.   Получается , что бедная толстяночка стоит вся мокрая , залитая и думает как бы ей не сдохнуть  .    После 15 ч жара постепенно спадает и процессы внутренней жизни опять активизируются , поэтому можно поливать опять .
Я читала предположения , что в домашних условиях толстянки могут и не закрывать устьица. Но это только предположения , которые научно не подтверждены . 

Ещё интересная тема про рост толстянковых в зависимости от времени суток . 

[Ky!]

Нашел интересную информацию, особенно по гидатодам

Суккулентные растения в засушливых местах обитания часто обладают ксероморфными эпидермидами, которые ограничивают транспирацию за счет утолщенной кутикулы. Другие приспособления включают более низкую плотность устьиц, чем мезофиты. Кроме того, у многих видов Crassula развились специализированные поры, называемые гидатодами, которые похожи на устьица по внешнему виду, хотя часто в два-три раза больше. Гидатоды обычно связаны с сосудистой тканью, и было высказано предположение, что гидатоды могут поглощать влагу, отложившуюся на листьях из-за росы или тумана.

Crassula ovata есть перидерма, которая может служить барьером для потери воды. Перидерма заменяет эпидермис во время вторичного утолщения и состоит из пробки, пробкового камбия и феллодермы.  Стенки пробковых клеток содержат суберин, который является гидрофобным и обеспечивает дополнительную защиту от высыхания.

Клетки, содержащие танин, присутствовали в стеблях и листьях всех исследованных видов и являются общей чертой многих суккулентных видов.  Это исследование обнаружило наибольшую плотность таниновых клеток на краях листьев и вокруг гидатодов у C. ovata и C. multicava . Распределение таниновых клеток у C. ovata было похоже на предыдущие исследования этого вида.  Считается, что у некоторых видов Crassulaceae таниновые клетки предотвращают повреждение от чрезмерного поступающего солнечного излучения в условиях высокой освещенности. Таким образом, дубильные вещества могут защитить C. ovata от высокой радиации в Восточно-Капской провинции

Было обнаружено, что суккуленты в целом имеют низкую плотность устьиц, например, 15–35 устьиц на кв. мм площади листа по сравнению с 200–600 на кв. мм у деревьев тропических лесов, а также имеют один из самых низких показателей транспирации среди всех деревьев. виды растений. Crassula ovata и C. socialisбыли из наиболее засушливых местообитаний изученных видов, и, следовательно, могут иметь большую потребность в экономии воды за счет уменьшения количества устьиц на листьях и отсутствия устьиц на стеблях.

Гидатоды присутствовали на листьях всех исследованных видов, и средняя плотность гидатод была низкой и составляла <1 на кв.мм. Crassula ovata имела значительно больше адаксиальных гидатод на мм 2, чем другие виды. Однако наличие гидатод у всех исследованных видов согласуется с другими исследованиями, которые показали, что большинство видов Crassula обладают гидатодами. Эти особенности могут иметь важное значение для поглощения воды в засушливых местах обитания из прибрежного тумана. Гидатоды были обнаружены разбросанными по всей пластинке листьев, и это часто имеет место у многих видов Crassulaceae, где любая небольшая жилка может оканчиваться гидатодой на поверхности листа.

Были различия в уровне сочности в зависимости от используемого коэффициента. По степени сочности (грамм воды на квадратный дециметр) от наиболее сочных к наименее сочным были C. ovata > C. multicava > C. socialis > C. helmsii . С коэффициентом сочности (грамм воды на грамм органического вещества) порядок был следующим: C. socialis > C. ovata > C. multicava > C. helmsii.. Различия в результатах отражают отсутствие единого мнения о том, как определяется и измеряется сочность, и что степень сочности и коэффициент сочности измеряют разные вещи. Тем не менее, эти коэффициенты могут использоваться для понимания различных аспектов хранения воды в листьях, поскольку они показывают, что C. ovata и C. multicava имеют наибольшее содержание воды на площади поверхности и имеют более толстые листья, но не хранят столько воды в листьях. за счет органического вещества, как C. socialis . Это указывает на то, что C. socialis тратит меньше энергии на накопление воды и, вероятно, будет расти быстрее, чем другие виды. Сочность больше у видов из более засушливых сред.

Было обнаружено, что виды Crassula демонстрируют ряд анатомических различий в зависимости от места обитания происхождения, при этом засушливые виды обладают большинством характеристик, используемых для экономии воды. Водный вид, C. helmsii , обладал меньшими водосберегающими свойствами, чем C. multicava , C. ovata и C. socialis. Самые сочные виды, C. ovata и C. socialis , произошли из самых засушливых местообитаний. C. ovata также имели наибольшее количество гидатодов из всех изученных видов. Все виды имеют общие черты, такие как гидатоды, таниновые клетки и суккулентность, независимо от того, происходят они из водной или засушливой среды. Эти черты, по-видимому, могут использоваться по-разному в зависимости от вида и окружающей среды. Это то, что делает крассулу успешным и легко приспосабливаемым родом, способным обитать в различных средах по всему миру, многие из которых являются экстремальными.

https://academic.oup.com/biohorizons/article/4/1/13/238409

[Mammillaria_]

разные климатические зоны, погодные условия и прочее, прочее

В 2010 г., когда была дикая жара, горели торфяники и леса, свои суккуленты: кактусовые, толстянковые, ластовневые, молочайные и ряд других, я поливала днем, порой с утра и до вечера (растений много, за 2-3 часа не управиться).
Даже в самую жару "подвяленные" растения всех перечисленных семейств поглощали воду среди дня, буквально на глазах расправляясь.
В природе растения тоже не "ждут" наиболее прохладных часов, чтобы поглотить воду: в засушливых местностях - когда дождь прошел, тогда и воду "хватают", и не важно, полдень сейчас или полночь.
Относительно прекращения жизнедеятельности с 12 до 15 часов - неверно: фотосинтез идет.

[Mammillaria_]

Ky!,
любопытная информация по гидатодам.
Несколько поправок, если позволите.
epidermides - мн. от epidermis, эпидермисы.
таннин (с 2-мя "н")
гидатоды (гидатод) - вокруг гидатод.
Degree of succulence - степень суккулентности

[Kana]

САМ фотосинтез неодинаков в течение дня , он имеет 4 разных временных фазы , о которых писала выше.   
Ещё хочу уточнить , что на Кипре в диких природных условиях толстянка не растёт.  Ее искусственно сажают в кадушки . И в центральной части острова в гористой местности , где летом иногда хочется одеть свитер , а зимой лежит снег , эти кадушки затаскивают в дом. 

[Mammillaria_]

САМ фотосинтез неодинаков в течение дня , он имеет 4 разных временных фазы

Строго говоря, эти 4 фазы - фазы CAM (обмена кислот по типу толстянковых).
На графике, демонстрирующем процессы, происходящие во время всего этого, показывают:
1) поглощение атмосферного СО2 (обычно сплошной линией)
2) содержание (чаще яблочной) кислот в клеточном соке
Учитывая, что у многих суккулентов (типа большинства кактусов) устьица бОльшую часть дня закрыты, то линия, показывающая поглощение СО2, в дневное время стремится к нулю (что вполне закономерно).
Линия же, демонстрирующая содержание кислот, идет вверх в ночные часы, достигая максимума в утренние часы, а затем начинает снижаться, что тоже вполне объяснимо: кислоты декарбоксилируются (от них отщепляется присоединившийся ночью СО2), который идет в фотосинтез.
Собственно, описывая эти фазы, вы и сами правильно пишете, что в фазе 2 (начало дня) запускается цикл Кальвина, а в фазе 3 - в следующую часть дня (до вечера, стало быть) - в цикл Кальвина заходит СО2.
Цикл Кальвина - и есть фотосинтез: синтез органических веществ из неорганических с использованием энергии солнца.
Очень многие как раз и путают суточный ход работы устьиц и зависящую от него фиксацию СО2 с собственно фотосинтезом, полагая, что раз устьица днем закрыты, значит, и фотосинтез на нуле. А все как раз наоборот! Устьица днем закрыты, а фотосинтез "шурует" вовсю.
[smg id=399660]
Рис. из Mark. S. Bartlett с соавт., 2014

[Asio Otus]

Какое интересное обсуждение.   

Касательно полива суккулентных растений добавлю, исходя из опыта своего и опыта в сети, то есть анализа большого объема информации и логики, поглощение влаги суккулентов в открытом грунте и в горшке не одно и тоже. Не забываем влияние инсоляции и ее активности.

Суккулентное растение растущее в своих естественных условиях, это приспособленное за годы эволюции растение к этим условиям, выживают там сильнейшие, те кто не смог выбыл.

Суккулентное растение растущее в открытом грунте не своей естественной среды, а исходя из культивации получает то куда его посадили или куда оно случайно попало, а именно другой субстрат (грунт), иные условия полива, совсем иные условия освещения. И если условия будут подходящими, то оно будет расти, то бишь если крассулу или агаву посадить в болото, они там расти не будут, так как это не те условия для суккулентного растения, но если есть периоды просушки, есть хорошее освещение, и субстрат не откровенная синтетика, а есть какие-то минеральные вещества и пусть будет  минимум органики, то  суккулентные растения будут расти. В каком виде они при этом будут, это уже будет влиять данная среда.

Суккулентное растение, растущее в горшке на подоконнике, получает ограниченное пространство горшка (хотя есть любители тазиков-ведер, которые сажают 5-ти см черенок  в емкости на вырост). Не смотря на ограниченные размеры горшка, суккуленты в отличии от растущего в открытом грунте, могут развивать хорошую корневую. Они получают совсем разные субстраты, и торфяные, которые могут легко просыхать и долго (за счет влагоемкости), и тяжелые глинистые, которые просыхают долго и нудно (в таких субстратах корневая развивается медленнее). Так как у нас  корневая в горшке, а дальше суккулентное растение зачастую размещено на подоконнике, то не смотря на то, что книги и статьи нам советуют, что суккулентам нужна глина в субстрате, что субстрат нужен глинистый, опыт показывает, что лучше использовать такой субстрат, который при поливе равномерно смочится и хорошо и при этом быстро просохнет.

Условия подоконника это зачастую низкая влажность воздуха, слабый приток свежего воздуха, чаще бывает перегрев в горшках, поэтому поливать имеет смысл тогда, когда горшок после полива не будет нагреваться солнечными лучами. Если солнце летом до обеда, то поливаем после обеда, если солнце после обеда, то поливаем вечером, главное, чтобы после полива горшки не нагревались солнцем, потому что в ограниченном пространстве горшка корни просто сварятся. Если вдруг растение подвяло, то уносим растение в тень, даем остыть  и поливаем, на солнце естественно не ставим. И не смотря на САМ-метаболизм и  возможную стагнацию в жару (хотя думаю, чтобы суккулентное растение в жару впало в стагнацию нужен длительный период без перепадов температур), при поливе они  впитывают влагу и восстанавливают потерю влаги.

И по поводу инсоляции, активность солнца в зависимости от региона страны разная. Мы долгое время жили в Москве и Подмосковье, когда переехали на юг России, то столкнулись с тем, что активность солнца тут иная, поэтому  подоконник и открытый грунт и естественные условия это разные вещи. 

[Kana]

Asio Otus, Мариша .     Это все хорошо, но возникает вот какой вопрос .
   
Почему в домашних условиях, когда толстянка не имеет особого дефицита в воде и на неё не светит дневное изнуряющее солнце,  она продолжает днём закрывать свои устьица и не переходит из САМ в С3 или С4  ?

А потому, что собака, рождённая в коровнике никогда не станет коровой и не будет мычать и есть сено.

Биология - это наука . А в науке присутствуют графики, формулы, научные опыты и эксперименты, аксиомы, от которых надо отталкиваться .  Это не базар, где каждый болтает о своих видениях, это - наука.

Можно как угодно ухаживать за толстянкой, она все стерпит, но от этого ее фотосинтез не изменится.  И она будет предпочитать то, что ей заложено природой. Потому что, сколько волка ни корми, он все равно в лес смотрит. 

[Mammillaria_]

ее фотосинтез не изменится

Это - более чем справедливо, ибо фотосинтез у всех зеленых растений протекает совершенно одинаково. В этом плане Crassula ovata ничем не отличается от огурцов, подорожников и берез.

Почему в домашних условиях, когда толстянка не имеет особого дефицита в воде и на неё не светит дневное изнуряющее солнце,  она продолжает днём закрывать свои устьица и не переходит из САМ в С3 или С4?

Потому что этот вид относится к числу растений с облигатным (обязательным) САМ (обменом кислот по типу толстянковых: к утру кислотность клеточного сока достигает максимума, к концу светлой части суток - минимума).
А если бы этот вид относился бы к числу растений с факультативным САМ (как, например, Crassula sieberiana), тогда в условиях достатка воды газообмен происходил бы днем (как у огурца), а не ночью (как у растений с облигатным САМ), а при отсутствии полива в течение нескольких дней растения переходили бы на ночной газообмен.
Полив в условиях культуры - вопрос сезона, субстрата, освещенности и температуры. "Свариться" в условиях небольшого помещения при высокой температуре при отсутствии движения воздуха и при избыточной влажности субстрата может любое растение. Собственно, я впервые столкнулась с попыткой "увязать" полив с работой устьиц; в ботсадах, кстати, растения поливают, когда возникает необходимость, все спокойно делают это и в полуденные часы летом.

P.S. Спасибо!

[Asio Otus]

Kana, если честно,  я не смогла понять ваши аллегории и ваш умные слова.  Для тех кто в танке поясните пожалуйста о чем вы вели речь?

Мои слова не были о том, чтобы заставить собаку быть коровой, и я писала, что крассула не сможет стать болотным или водным растением, хотя с развитием науки можно добиться многое, генная инженерия развивается.

У нас не симпозиум научных специалистов, не биологов, мы обычные цветоводы, уж извините.    Мы обсуждаем свой опыт и опыт других, ищем и читаем информацию, анализируем и делаем выводы. Доказать наши выводы с научной точки зрения мы не можем, для этого у нас нет нужной массы растений, необходимых приборов, техники, лабораторных исследований. 

По теме интересные статьи, кому интересно можете почитать, написано понятно и доступно.

Фотосинтетический цикл усвоения углекислого газа по С4-пути. САМ-метаболизм

ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ: СУККУЛЕНТЫ

Об исследованиях З.Н Сулейманова, Р.Ф.Хуснаризанова  БСИ УНЦ РАН, г. Уфа, РФ http://ecotext.ru/185.html

Для тех кто хочет много серьезных терминов и знает английский, хотя сейчас и переводчик неплохо переводит
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.00101/full


Если почитать разные статьи, проанализировать, то можно сделать вывод, что переход на САМ-тип метаболизма, а в нашем случае крассула, это вынужденная мера чтобы исключить потерю влаги, которая необходима для фотосинтеза. Ночью открылись устьица, произошел запас углекислого газа, днем в солнечное время идет расход воды и углекислого газа. И полив в дневное время, когда растение подвяло,  никаким образом не помешает крассуле усвоить эту влагу, и накопить ее, и использовать для фотосинтеза.

С другой стороны, ""дневное отключение" транспирации приводит к перегреву организма (зафиксированы температуры тканей видов рода Opuntia Miller. выше 60 0С).
Источник: https://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/ir/vt/01-41/10.html

Подтверждение почему на подоконниках многие суккуленты и крассулы получают перегрев при сухом субстрате.

[Mammillaria_]

Asio Otus,
и все-таки к материалам, размещенным в "тырнете", нужно относиться с осторожностью, ибо:
1. "Фотосинтез происходит в эпидермисе стебля" - абсолютная неправда: хлоропласты (немного) есть только в замыкающих клетках эпидермиса, в остальных клетках эпидермиса их нет, следовательно...
А вот под эпидермисом располагается хлоренхима, и ее толщина в стеблях крупных кактусов - несколько см.
2. "Имеется особый фермент, который связывает углекислый газ, выделяющийся при дыхании и использует его в фотосинтезе" - культурно выражаясь, ничего такого нет: у САМ-растений и С-4-растений есть два фермента, которые связывают углекислый газ, не разбирая, какой - откуда (атмосферный или нет): PEPC (фосфоенолпируваткарбоксилаза), благодаря которой образуется малат и подобные, и RUBISCO (рибулозобифосфаткарбоксилаза), "вводящая" углекислый газ в цикл Кальвина (фотосинтез).
3. "Углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, накапливается ночью, таким образом, процесс фотосинтеза разделен во времени" - некорректная формулировка: во времени разделены первичная фиксация углекислого газа (идет ночью) и фиксация его в цикле Кальвина.